上期内容：神经科学原理-第4章 神经回路介导行为的神经解剖学基础（上）

4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰

周围体感信息主要通过腹侧后外侧核传递至初级体感皮层（见图 4.1.1），这里的神经元对皮肤表面的触觉刺激高度敏感。与体感系统的早期处理阶段类似，体感皮层也是按照体位图进行组织的（见图 4.4.1）。

在20世纪40年代末和50年代初，神经外科医生怀尔德·潘菲尔德通过刺激接受脑部手术患者的体感皮层表面，发现不同身体部位的感觉由不同的皮层神经元介导。来自下肢的感觉由靠近大脑中线的神经元负责，而来自上肢、手、手指、脸、嘴唇和舌头的感觉则由大脑侧面的神经元介导。潘菲尔德进一步发现，虽然身体的所有部位在皮层体表图中都有对应区域，但每个身体部位占据的皮层面积与其体积并不成正比，而是与该部位的触觉辨别精细度相关。这一精细度与感觉纤维的神经分布密度密切相关（详见第19章）。

因此，手指专用的皮层区域远大于手臂的皮层区域。同样，嘴唇和舌头的皮层表面积也比面部其他部分大（见图 4.4.1）。正如我们将在第53章中进一步探讨的，用于特定身体部位的皮层区域并不是固定的，而是可以根据经验进行可塑性变化。例如，小提琴演奏者由于频繁使用手指，负责这些手指的体感皮层区域会扩展。这说明了大脑回路的可塑性：它能够根据使用或停用进行调整。这种可塑性对于各种形式的学习，以及中风后恢复功能至关重要。

图 4.4.1：小矮人图示展示了专门用于控制身体各部位的感觉和运动神经支配的皮层区域的相对大小。整个身体表面在皮层中按有序的体感输入图表示。

A. 皮层区域的大小并不与身体部位的体积成正比，而是反映了该部位感受器的密度。因此，嘴唇和手的感觉输入占据的皮层区域比肘部更多。

B. 运动皮层的输出也以类似的方式组织。专用于身体某个部位的皮层表面积与该部位的运动控制精细度相关。因此，在人类中，大部分运动皮层用于控制手指肌肉和与语言相关的肌肉。

大脑皮层最接近表面的区域按层和柱的形式组织，这种排列大大提高了其计算效率。在进化过程中，新皮层经历了显著的扩展，尤其是在哺乳动物中。灵长类和鲸目动物的大脑中，新皮层表面是一张布满深皱褶的薄片，使其在头部适度增大的同时，能够容纳三倍以上的皮层面积。事实上，大约三分之二的新皮层位于皮层深层的脑沟中，剩余部分位于表面的脑回处。新皮层接收来自丘脑、大脑两侧的其他皮层区域以及其他皮质下结构的输入，并将输出定向到皮层、基底神经节、丘脑、桥脑核及脊髓的其他区域。

这些复杂的输入-输出关系在皮层神经元的有序分层中得到有效组织，每一层包含不同的输入和输出。新皮层的许多区域，特别是初级感觉区域，由六层组成，从大脑外表面到白质按顺序编号（见图 4.4.2）。

第一层为分子层，由更深层细胞的树突和穿过该层连接皮层其他区域的轴突构成。

第二层和第三层主要由小的金字塔形细胞组成。第二层，即外部颗粒细胞层，包含许多小的球形神经元；第三层称为外金字塔细胞层，其较深处的神经元通常比较浅处的大。第2层和第3层的金字塔神经元通过轴突局部投射到同一区域内的其他神经元以及其他皮层区域，从而实现了皮层内的通讯（见图 4.4.3）。

第四层，即内部颗粒细胞层，含有大量的小球形神经元，是接收丘脑感觉输入的主要区域，在初级感觉区尤为显著。例如，作为初级视觉皮层的枕叶皮层中，第四层非常突出且结构复杂，通常分为三个子层。具有显著第四层的区域称为颗粒状皮层。相比之下，初级运动皮层所在的中央前回基本没有第四层，因此被归为无颗粒额叶皮层的一部分。这些区别使得不同皮层区域在组织学切片中容易识别（见图 4.4.4）。

第五层，即内部金字塔细胞层，主要由更大的金字塔形细胞组成，这些细胞负责产生皮层的主要输出通路，并将信息投射到其他皮层区域和皮层下结构（见图 4.4.2）。

图 4.4.2：新皮层的神经元排列成不同层次。根据所使用的染色法，皮层外观有所不同：高尔基染色法（左）揭示神经元的细胞体、轴突和树突；尼氏染色法（中）显示细胞体和近端树突；威格特染色法（右）揭示髓鞘纤维的模式。

图 4.4.3：新皮层的不同层次神经元投射到大脑的不同部分。新皮层的联合连接主要由第2层和第3层的神经元介导，而投射到皮层下区域的神经元主要来自第5层和第6层。

图 4.4.4：新皮层的细胞层在各个皮层区域有不同的表现。感觉区域（如初级视觉皮层）具有突出的第四层，而运动区域（如初级运动皮层）则表现为薄弱的第四层，但具有显著的输出层（如第五层）。布罗德曼的皮层细分是基于细胞结构的经典分析，至今仍被广泛参考。

第六层的神经元在形态上非常异质，因此被称为多态层或多形式层。该层与构成皮层深层界限的白质相混合，携带进出皮层区域的轴突。

大脑皮层的不同层次在厚度和功能组织上各不相同。大脑皮层的早期研究者科比尼安·布罗德曼通过观察第4层上下各层的相对突出程度、细胞大小和排列特征，将新皮层的不同区域加以区分。基于这些细胞结构差异，布罗德曼在1909年将大脑皮层划分为47个区域（见图 4.4.4）。尽管布罗德曼的划分与新皮层的局部功能基本一致，但单靠细胞结构的方法无法捕捉到皮层所有独特功能区域的细微差别和多样性。例如，布罗德曼将五个区域（区域17-21）与猴子的视觉功能相关联，而现代的神经解剖学和电生理学研究则在这些区域中识别出了超过35个功能不同的皮层区域。

在新皮层内，信息通过前馈和反馈连接从一个突触中继传递到另一个。例如，在视觉系统中，来自初级视觉皮层的前馈投射主要由第三层的神经元发出，终止于目标皮层区域的第四层。相反，反馈投射则源自第五层和第六层的神经元，终止于第一层、第二层和第六层（见图 4.4.5）。

图 4.4.5：上行皮层通路和下行皮层通路的区别在于它们在皮层内的起源和终止位置。上行通路（或前馈通路）通常起源于皮层的表层，并总是终止于第4层；而下行通路（或反馈路径）则起源于皮层的深层，并终止于第1层和第6层。

大脑皮层在功能上被组织为从白质延伸到皮层表面的细胞柱。（这种柱状组织在标准组织学制备中并不特别明显，最初是在电生理学研究中发现的。）每根柱的直径约为三分之一毫米。

每个柱内的神经元形成一个具有高度专业化功能的计算模块。柱内的神经元通常具有非常相似的响应特性，这大概是因为它们形成了局部处理网络。皮层区域越大，专门用于某一功能的计算柱就越多（详见第23章）。例如，手指高度精确的触觉辨别是由皮层中的大量柱状结构专门处理手部体感信息的结果。

除了识别皮层柱外，早期电生理学研究的第二个主要发现是，体感皮层不仅包含一张身体表面图，而是有多张。在初级躯体感觉皮层（前顶叶皮层）中，布罗德曼的3a、3b、1和2区各自代表一张完整的皮肤图。丘脑通过并行通路将大量深层受体信息（如来自肌肉的信号）传递到3a区，而大部分皮肤信息则传递到3b区和1区。2区接收来自这些区域的输入，可能负责我们对三维物体的综合感知，称为立体视觉。初级体感皮层中的神经元会将信息投射到邻近区域的神经元，这些神经元进一步投射到其他皮层区域（见图 4.4.6）。在皮层的更高层次连接中，体感信息被用于运动控制、手眼协调和与触觉相关的记忆。

感觉处理的早期阶段主要与单一感觉模式相关，这些区域称为初级感觉区或单模态（感觉）关联区。来自这些区域的信息在负责组合感觉模式的多模态关联区中汇聚（见图 4.4.6）。与海马体紧密连接的这些多模态关联区在两个功能上尤为重要：（1）产生统一的感知，以及（2）感知在记忆中的表征（本章后续将对此进行讨论）。

因此，从皮肤受体的机械压力到朋友握手时手指的触觉，体感信息经过一系列越来越复杂的回路（网络）进行处理，从背根神经节到体感皮层，再到单模态联合区，最后到多模态联合区。体感信息的主要目的之一是指导定向运动。正如预期的那样，体感功能与运动功能在皮层中紧密相连。

图 4.4.6：大脑皮层中的感觉信息处理从初级感觉区开始，经过单模态联合区，最终在多模态联合区进一步整合。感觉系统还与运动皮层相互通信。例如，初级躯体感觉皮层投射到额叶运动皮层和顶叶的躯体感觉联合皮层，而躯体感觉联合皮层则反向投射到高阶躯体感觉联合区和前运动皮层。来自不同感觉系统的信息汇聚在多模态联合区域，其中包括海马旁回、颞叶联合皮层和扣带皮层。

4.5 自主运动由皮层和脊髓之间的直接连接介导

正如我们将在第25章和第30章中看到的，感知系统的一个主要功能是为运动系统的调节动作提供必要的感觉信息。初级运动皮层的组织结构与体感皮层相似（见图 4.4.1B），其中运动皮层的特定区域负责影响特定肌肉群的活动（详见第34章）。

初级运动皮层的第5层神经元的轴突构成了新皮层控制运动的主要输出。一些第5层神经元通过皮层脊髓束投射至脊髓腹角的运动神经元，直接影响运动。另一些则通过延髓中的运动输出核或基底神经节中的纹状体神经元间接调节运动控制。人类皮层脊髓束由大约一百万个轴突组成，其中约40%起源于运动皮层。这些轴突向下穿过皮层下白质、内囊和中脑的大脑脚（见图 4.5.1）。在延髓处，纤维在腹面形成突出的突起，称为髓质金字塔，因此该通路有时被称为锥体束。

与上行体感系统类似，下行皮层脊髓束的纤维也穿过脊髓的另一侧。大部分皮层脊髓纤维在延髓的锥体交叉处越过中线，但大约10%的纤维在到达它们将终止的脊髓水平之前不发生交叉。皮层脊髓纤维与运动神经元建立了单突触连接，这种连接对于单独手指运动尤为重要。此外，它们还与脊髓中的兴奋性和抑制性中间神经元形成突触，这对于协调如伸手和行走等涉及大肌肉群的行为非常重要。

皮层脊髓束中携带的运动信息受到感觉信息和来自其他运动区域信息的显著调节。要使自主运动既准确又顺序正确，需要连续不断的触觉、视觉和本体感受信息流。此外，运动皮层的输出也受到其他运动区域的重大影响，包括小脑和基底神经节，这些结构对于顺利执行运动至关重要。关于这两个皮层下区域的详细描述将在第37章和第38章中进行，它们提供了执行熟练动作所必需的反馈，并在通过练习提高运动技能方面发挥关键作用（见图 4.5.2）。

4.6 大脑中的调节系统影响动机、情绪和记忆

大脑的某些区域并非单纯负责感觉或运动，而是调节特定的感觉或运动功能。调节系统通常涉及应对饥饿、口渴或睡眠等基本需求的行为。例如，下丘脑的感觉和调节系统决定血糖水平（详见第41章）。当血糖降至某个临界值以下时，我们就会感到饥饿。为满足饥饿感，大脑的调节系统会将视觉、听觉和嗅觉集中在与进食相关的刺激上。

脑干中的某些独特调节系统负责调控注意力和唤醒状态（详见第40章）。例如，脑干中的小核含有合成并释放去甲肾上腺素（由蓝斑产生）和血清素（由中缝背核产生）的神经元。这些神经元通过与前脑结构的广泛联系来设定动物的整体觉醒水平。另一组参与觉醒和注意力的胆碱能调节神经元位于迈纳特基底核，这个核位于端脑基底前脑的基底神经节下方，其轴突投射到新皮层的所有部分。

如果捕食者发现潜在的猎物，各种皮层和皮层下系统将共同决定猎物是否可食用。一旦食物被识别，其他皮层和皮层下系统会启动全面的自主运动程序，使动物能够接近、捕获猎物，并进行进食行为，如将猎物放入口中、咀嚼和吞咽。

图 4.5.1：皮层脊髓束中的大量纤维起源于初级运动皮层，终止于脊髓的腹角。相同的轴突在其投射的不同阶段分别形成内囊、大脑脚、髓质金字塔和外侧皮层脊髓束的一部分。

图 4.5.2：自主运动需要协调运动系统的所有组成部分。主要组件包括运动皮层、基底神经节、丘脑、中脑、小脑和脊髓。主要的下行投射以绿色显示，反馈和局部连接以紫色显示。所有这些处理最终汇聚于脊髓腹角运动神经元，即所谓的“最终共同通路”，它支配肌肉并引发运动。（这张图是从不同角度拍摄的大脑部分的合成视图。）

最后，动物在进食时体验到的生理满足感会强化其导致成功捕食的行为。中脑中的一组多巴胺能神经元在监测强化和奖励方面起着至关重要的作用。多巴胺能调节系统的力量已通过实验得到验证：在实验中，研究者将电极植入大鼠的大脑奖励区域，允许大鼠自由按下杠杆，以电刺激其大脑。结果显示，大鼠更喜欢这种自我刺激，而不是选择食物、水、性行为或任何其他自然有益的活动。第38章将详细描述多巴胺能调节系统在通过强化探索行为促进学习中的作用。

大脑中涉及奖励、注意力和动机的调节系统如何与感觉和运动系统相互作用，是神经科学中最有趣的问题之一，也是我们理解学习和记忆储存的基础（详见第40章）。

4.7 周围神经系统在解剖学上与中枢神经系统不同 

周围神经系统为中枢神经系统提供来自身体外部环境和内部环境的连续信息流。它由躯体神经和自主神经两个分支组成（见图 4.7.1）。

躯体神经分支包括从皮肤、肌肉和关节接收信息的感觉神经元。这些感觉神经元的细胞体位于背根神经节和颅神经节中。与这些细胞相关的感受器提供关于肌肉和肢体位置以及身体表面触觉和压力的信息。在第四部分（感知）中，我们将探讨这些感受器如何将物理能量（如深层压力或热量）转化为神经系统使用的电信号。在第五部分（运动）中，我们将讨论肌肉和关节中的感觉感受器对塑造连贯运动的重要性。

周围神经系统的自主神经分支负责内脏感觉以及对内脏、血管系统和外分泌腺的运动控制。自主神经系统由交感神经系统、副交感神经系统和肠神经系统组成。交感神经系统参与身体应对压力的反应，而副交感神经系统则帮助保存身体资源并恢复体内平衡。肠神经系统的神经元细胞体位于或邻近内脏，负责控制平滑肌和肠道分泌功能。第41章详细介绍了自主神经系统的功能组织，而第42章则探讨了它在情绪和动机中的作用。

4.8 记忆是一种复杂的行为，由不同于执行感觉或运动的结构介导

过去50年的研究揭示了大脑中记忆系统的复杂性。我们现在知道，不同类型的记忆（例如恐惧记忆与技能记忆）由不同的大脑区域调控。在此，我们对比了负责编码和存储我们对个人、地点、事实和事件的体验的系统组织，这一过程被称为外显记忆。

研究表明，海马体（或更准确地称为海马体结构，因为它包括多个皮层区域）是内侧颞叶记忆系统的核心组成部分，该系统负责编码和存储我们的生活记忆（见图 4.8.1）。这种理解主要来源于对著名患者亨利·莫莱森的研究分析，他在1950年代接受了双侧颞叶切除手术，以缓解危及生命的癫痫症。与六层的新皮层相比，海马体及其相关的嗅觉皮质（如梨状皮层）是由三层结构组成的原皮层，这是系统发育较早的皮层区域之一。

我们在本章简要描述海马结构，是为了强调并非所有大脑回路都是相似的。事实上，无论是调节嗅觉的嗅球，还是调控精细运动的小脑，大脑回路的结构通常与其所调节的功能高度特异。海马体回路与调节感官知觉或运动控制的回路截然不同。后续章节将更详细地讨论大脑中的海马回路。第5章介绍了海马体如何对动物在环境中的空间位置信息进行编码，以及外显记忆（包括空间记忆）的编码依赖于突触可塑性变化。第52章和第54章将分别探讨人类记忆功能以及外显记忆和空间表征的细胞和分子基础。

感觉系统是分层的，在更高层次上处理越来越复杂的刺激，尤其是新皮层。从每个感觉模态的最高层来看，这些回路与位于皮层不同位置的多感觉皮层区域相连。在这些区域，来自多种感觉模态的信息汇聚到单个神经元上。海马系统接收到的绝大部分输入，作为其构建记忆的原材料，来自少数特定的多感觉区域。这些区域包括内侧颞叶的周边皮质和旁海马皮质，以及扣带回后部的后岛叶皮质。这些多感觉区域的输入最终汇聚在海马系统的入口结构，即内嗅皮层（见图 4.8.2）。进入内嗅皮层的多感觉信息可以被视为对即时经验的总结。

图 4.7.1：周围神经系统由躯体神经和自主神经分支组成。躯体神经分支负责将信息从皮肤传递到大脑，再从大脑传递到肌肉。自主神经系统调节非自主功能，包括心脏活动、肠道平滑肌和腺体。

图 4.8.1：用尼氏染色法展示的人类海马体冠状切片，显示了海马结构的主要细胞体构造。

图 4.8.2：海马结构的层次连接组织。海马结构主要通过内嗅皮层接收来自多模态联合区（如鼻周皮层、海马旁皮层和后扣带皮层）的高度处理的感觉信息。

海马结构由多个不同的皮层区域组成，其组织结构比新皮层更加简单（至少层数更少）。这些区域包括齿状回、海马体、海马下托和内嗅皮层。每个区域又包含不同类型的神经元细胞群。其中最简单的子区域是齿状回，它的主要神经元称为颗粒细胞。海马体的亚区域被称为阿蒙角1、阿蒙角2和阿蒙角3，这些区域由一层金字塔细胞组成，细胞的树突延伸至细胞体层的上方和下方，并接收来自多个区域的输入。海马下托（分为下托、前下托和旁下托）也是一个主要由金字塔细胞组成的区域。最后，内嗅皮层是海马结构中最复杂的部分，虽然具有多层，但其组织结构与新皮层明显不同。例如，它缺少第4层，而第2层则较为突出。

我们在这里简要描述了海马结构的基本回路，并在第54章中对此进行了更详细的说明。图 4.8.3中展示了海马回路的简化版本，强调了该回路对多模态感觉信息的逐步串行处理，其中每个海马区域都为外显记忆的形成做出贡献。由于这种串行处理，该系统中任何一个组件的损伤都会导致记忆受损。事实上，另一位患者R.B.因缺血发作导致阿蒙角1区细胞丢失，结果出现了严重的记忆障碍。

虽然海马结构对于生活记忆的初始形成至关重要，但这些记忆最终存储在大脑的其他区域。例如，像亨利·莫莱森这样的患者，在其内嗅皮层和大部分海马系统被移除后，术前的记忆大多得以保留。因此，为了实现生活记忆的创造和长期储存，海马体和内嗅皮层必须与大脑皮层中的回路相互交流。然而，这种交流的具体地点和方式仍然是未解之谜。

图 4.8.3：海马结构内部连接的简化图。该回路从内嗅皮层第2层的细胞开始，投射到齿状回，再投射到海马体的阿蒙角3区。接着，阿蒙角3投射到阿蒙角1，然后阿蒙角1投射到海马下托。当下托投射回内嗅皮层深层时，海马回路闭合。未显示的是从内嗅皮层到其接收多模态感觉信息的同一区域的反馈通路。

4.9 结语

1. 单个神经元无法独立执行行为。它们必须整合到由不同类型神经元组成的回路中，这些神经元通过兴奋性、抑制性和调节性连接相互作用。

2. 感觉和运动信息在大脑中多个同时活跃的不同区域内进行处理。

3. 功能通路由可识别的脑区串联而成，每个脑区的回路比前一个处理更复杂或更具体的信息。

4. 触觉和痛觉通过脊髓、脑干、丘脑和新皮层中不同回路之间的通路进行调节。

5. 所有的感觉和运动系统都遵循分层和相互处理信息的模式，而海马体记忆系统则主要以串行处理的方式组织起来，处理复杂的多感觉信息。大脑中的回路组织结构普遍与其执行的功能相适应。

6. 与直观认为感知是对个人经验的精确再现不同，感知并不是对周围世界的精确副本。感觉是对现实的抽象，而非复制。大脑通过分析外部物理事件的各种特征，构建出这些事件的内部表征。例如，当我们手持物体时，物体的形状、运动和纹理会根据大脑的规则在不同区域同时分析，最终整合为有意识的体验。

7. 感觉如何整合为有意识的体验，以及有意识体验如何从大脑对传入感觉信息的分析中浮现出来，是认知神经科学中最有趣的两个问题（详见第56章）。更复杂的问题是，这些有意识的印象是如何被编码并存储成长达数十年的记忆的。