上期内容：神经科学原理-第3章：神经细胞、神经回路和行为（下）

人脑执行任务的方式，目前的任何计算机都无法企及。仅仅是看世界并识别一张脸或面部表情，就需要惊人的计算能力。事实上，我们所有的感知能力，包括视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉，都是大脑信息处理的胜利。同样，我们的自主行为也是大脑复杂工程的体现。尽管感知和运动本身已足够复杂，但与记忆的形成或社会规范的理解等高级认知行为相比，它们显得更加基础。

大脑能够实现这些卓越的计算功能，主要依赖于神经细胞通过精确的功能性回路相互连接。大脑呈现出层级化的组织结构，使得不同层级处理的信息能够传递到更高层次的回路，以进行更加复杂和精细的处理。从本质上说，大脑是一个网络的网络。不同的脑区协同工作，以集成的方式实现有目的的行为。

在本章中，我们将概述一些大脑如何处理感觉输入并生成运动输出的神经解剖回路。我们特别关注触觉这一感知模式，因为躯体感觉系统已经被深入研究，并且触觉清晰地展示了从脊髓到大脑皮层等多个层次上感觉处理回路的相互作用。我们的目标是说明回路如何控制行为的基本原理。在下一章中，我们将探讨这些回路的功能特性，包括它们如何进行信息处理和计算。随后章节中，我们将详细讨论各种感觉方式的解剖结构与功能，以及感觉输入如何调控运动。

最后，我们提供了大脑回路的预览，这些回路有助于形成日常生活中的外显记忆（详见第52章和第54章）。通过这些讨论，我们可以看到，尽管记忆回路中的神经元与感觉和运动回路中的神经元有相似之处，但并非所有的神经元都是完全相同的。此外，记忆系统中的回路路径组织与运动和感觉系统中的组织结构存在差异。这突显了一个基本的神经生物学原则：大脑的不同回路已经进化出最适合特定功能的组织结构，以最高效地执行其任务。

4.1 局部回路执行特定的神经计算，协调这些计算以调制复杂的行为

神经元通过相互连接形成功能性回路。例如，在脊髓中，简单的反射回路能够接收来自牵张感受器的感觉信息，并将输出信号发送到不同的肌肉群。而对于更复杂的行为，信息处理的不同阶段在神经系统的不同区域网络中完成。神经系统中的神经元之间可以有不同长度的连接，以适应各类功能需求。

在大脑的某一区域内，局部连接（可能是兴奋性或抑制性）会将多个神经元整合成功能性网络。这些局部网络随后可能通过较长的投射路径将输出传递到其他大脑区域。这些长距离路径中，有许多都有特定名称。例如，从丘脑外侧膝状体核到视觉皮层的投射被称为视辐射，而连接大脑两侧皮层的结构则形成了胼胝体。这些长途通路负责整合来自多个局部回路的信息输出（见图 4.1.1）。

我们可以通过击打网球这个动作来理解这种神经网络的复杂性（见图 4.1.2）。当你准备击球时，关于来球运动的视觉信息首先在视觉系统中被分析，这一过程涉及从视网膜到丘脑外侧膝状体，再到枕叶和颞叶的分级组织系统（详见第21章）。随后，这些信息与本体感觉（关于手臂、腿部和躯干位置的感觉信息）在运动皮层中结合，进而计算出拦截网球所需的运动计划。当挥拍动作开始后，基于持续的感官输入，例如来球轨迹和手臂位置，大脑中的小脑等专门处理运动的区域会对运动程序进行微调。

如同大多数运动行为，击打网球并非预先硬编码在大脑回路中，而是需要学习和记忆。这种对运动任务的记忆，称为程序性记忆或内隐记忆，涉及对运动皮层、基底核和小脑中的回路进行改造与优化。此外，整个行为是可以被意识控制的，可能会唤起对过去相似经历的有意识回忆，这称为外显记忆，同时也可能引发情绪反应。外显记忆依赖于海马体中的神经回路（详见第52和54章），而情绪则由杏仁核（详见第42和53章）及部分眶额皮层、扣带回和岛叶皮层调节。当然，在执行挥拍的同时，大脑还通过同样复杂的神经网络，协调球员的心率、呼吸和其他内稳态功能。

图 4.1.1：背柱-内侧丘系通路是体感信息的主要传入通路。体感信息通过背根神经节细胞进入中枢神经系统，最终到达体感皮层。在这个过程中，来自身体不同部位的纤维信息保持着有序的空间关系，并且在每个突触终止模式中形成了身体表面的神经映射图，确保各部位信息的精准传递。

图 4.1.2：一个简单的行为是由大脑的多个区域共同调节的。A. 一名网球运动员在看到接近的球时，视觉皮层会分析球的大小、方向和速度。与此同时，前运动皮层制定相应的动作计划，准备击球。此时，杏仁核与其他大脑区域协同工作，调节心率、呼吸等体内平衡机制，并通过激活下丘脑，增强运动员击球的动机。B. 为了成功完成这一击球动作，运动员需要动用A部分提到的所有结构，并调动其他大脑区域的配合。运动皮层向脊髓发出信号，控制手臂和腿部的肌肉运动。基底神经节则启动运动模式，并可能回忆起习得的击球动作，确保动作的准确性。与此同时，小脑通过整合来自外周感觉受体的本体感受信息，微调动作。后顶叶皮层提供了运动员的空间定位感，帮助他了解自己身体在空间中的位置，以及球拍相对于身体的位置。在整个过程中，脑干神经元调节着心率、呼吸和唤醒水平。而海马体虽然不直接参与击球，但它会存储这次击球的记忆，供运动员日后回忆或分享这次成功的经历。

4.2 体感系统中的感官信息回路

复杂行为（例如区分抓球和抓书时的运动行为）需要多个核团和皮层区域的综合协作。在大脑中，信息以分层方式处理，刺激相关信息通过一系列皮层下区域，再传递到皮层区域，并在每个处理层级上变得越来越复杂。

此外，即使在单一感官模式内，不同类型的信息也会通过解剖学上分离的通路进行处理。例如，在体感系统中，同一皮肤区域的轻触和针刺疼痛分别由连接到大脑不同通路的不同感觉受体介导。处理精细触觉、压力和本体感觉的系统称为精细觉系统，而负责疼痛和温度的系统则被称为粗感觉系统。

来自躯干和四肢的四种主要体感信息会传递至脊髓。脊髓中有一个核心的H 形灰质区域，神经元的细胞体位于此区域。灰质外包围着由髓鞘化轴突构成的白质，这些轴突构成了短连接和长连接。脊髓的灰质分为背角（后角）和腹角（前角）（图 4.2.1）。

背角包含次级感觉神经元（感觉核），这些神经元的树突接收来自初级感觉神经元的刺激信息，而这些初级感觉神经元分布在皮肤、肌肉和关节中。腹角则包含运动神经元组（运动核），它们的轴突离开脊髓，支配骨骼肌。脊髓中的神经回路能够调控从牵张反射到肢体运动协调等行为。

如第3章中所述，膝跳反射是由脊髓中的中间神经元调节运动神经元的输出（见图 3.2.1）。这些中间神经元中的一些具有兴奋性，而另一些则为抑制性。它们不仅调节感觉信息流向大脑，也调节从大脑向脊髓运动神经元的运动指令。同时，运动神经元还可以通过中间神经元调整其他运动神经元的输出机制。第32章中我们将详细讨论这些脊髓回路。

围绕灰质的白质包含成束的上行轴突和下行轴突，它们分布在背侧柱、侧柱和腹侧柱中。背侧柱位于灰质的两个背角之间，主要包含将体感信息传递到脑干的上行轴突（见图 4.1.1）。侧柱包含来自脑干和新皮层的上行和下行轴突，负责支配脊髓的中间神经元和运动神经元（见图 4.2.1）。这体现了中枢神经系统连接的一项基本原则：信息处理是分层的。从低级处理区域到高级处理区域的投射称为前馈，而下行投射则可以调节脊髓反射，被称为反馈。区域A投射到区域B，同时区域B又向区域A返回投射，这一模式在神经系统中普遍存在。

腹侧柱同样包含上行和下行轴突。侧柱和腹侧柱中的上行体感轴突构成并行通路，将与疼痛和温度相关的信息传递到中枢神经系统的更高层次，而下行轴突则负责控制轴向肌肉和姿势。

脊髓沿其长度分为四个主要区域：颈椎、胸椎、腰椎和骶椎（见图 4.2.2）。这些区域的连接基于胚胎期体节，体节是肌肉、骨骼及身体其他组成部分发育的基础（详见第45章）。脊髓的轴突投射至相应节段水平的身体结构，并与穿过椎间孔进入脊髓的轴突结合，形成脊神经。颈椎水平的脊神经负责头部后部、颈部和手臂的感官知觉与运动功能；胸椎水平的神经支配上躯干；而腰椎和骶椎的脊神经则支配下躯干、背部和腿部。

在这四个脊髓区域中，每一个都包含多个节段，基本对应于各自区域的椎骨数量：有8个颈段，12个胸段，5个腰段和5个骶段。虽然成熟的脊髓本身看起来没有明显的节段性，但每个区域的节段是通过背根和腹根进入或离开脊髓的数量和位置来定义的。脊髓沿头尾轴的大小和形状变化源于两种组织特征：

首先，在骶部进入脊髓的感觉轴突相对较少。随着脊髓节段从腰节、胸节到颈节逐步升高，进入脊髓的感觉轴突数量逐渐增加。相反，来自大脑的下行轴突大多在颈节终止，越往下传至低位节段的下行轴突则越来越少。因此，脊髓颈椎水平的白质含有最多的上行和下行纤维，而在骶骨水平则最少。这导致骶骨层白质少于灰质，而颈髓白质多于灰质（见图 4.2.2）。

第二个组织特征是腹角和背角的大小差异。在支配手臂和腿部运动神经元所在的节段，腹角较大。腹侧运动神经元的数量与该区域运动的灵巧性成正比。因此，相较于躯干，四肢所需的运动神经元更多，以支配更多的肌肉并调节更复杂的运动。同样，从肢体进入脊髓的感觉神经纤维较多的部位，背角也较大。由于四肢的感觉受体密度更高，能够进行更精细的触觉辨别，因此会向脊髓发送更多的感觉纤维。这些脊髓区域被称为腰骶扩大部和颈扩大部（见图 4.2.2）。

图 4.2.1: 脊髓的主要解剖特征。腹角（绿色）包含较大的运动神经元，而背角（橙色）包含较小的神经元。薄束纤维携带来自下肢的体感信息，楔形束纤维携带来自上身的体感信息。侧柱和腹柱纤维束包括上行和下行纤维束。

图 4.2.2: 脊髓在不同水平的内部和外部结构变化。在骶骨水平，灰质（脊髓内的H形区域）与白质的比例大于颈椎水平。在骶骨水平，很少有传入的感觉轴突与脊髓相连，而多数运动轴突已终止于脊髓的更高节段。腰椎和颈椎水平的横截面较大，原因是这些区域支配四肢的大量纤维进入或离开脊髓。

将来自四肢和躯干的皮肤、肌肉和关节的感觉信息传递到脊髓的神经元集中在背根神经节中，位于脊柱内并紧邻脊髓（见图 4.2.3）。这些神经元呈现出伪单极形态，即它们具有一个分叉的轴突，其中一支为中央分支，另一支为外围分支。外围分支作为游离神经末梢，支配皮肤、肌肉或其他组织，或与负责感知触觉、本体感觉（如拉伸感受器）、疼痛和温度的专门感受器相连接。

图 4.2.3：背根神经节和脊神经根。获取来自皮肤、肌肉和关节的感觉信息的神经元细胞体位于背根神经节，即与脊髓相邻的细胞簇。这些神经元的轴突分为外围分支和中央分支，其中中央分支进入脊髓的背侧部分。

体感系统及其从感受器到知觉的传递通路，在第17章到第20章中有详细描述。在此，我们关注的是两条主要的体感通路：一条负责携带触摸和拉伸（精细觉系统），另一条则携带疼痛和温度（粗感觉系统）。精细觉纤维通过背柱-内侧丘系系统传递信息（见图 4.2.4）。来自背根神经节的中央轴突沿背柱白质上行，并在延髓的薄束核或楔束核中终止。与之相对，疼痛和温度的中枢轴突则形成脊髓丘脑通路，它们终止于脊髓背角的灰质。二级神经元穿过脊髓另一侧，并通过脊髓丘脑前束和侧束上行（见图 4.2.4）。最终，两条通路都会在丘脑终止，并将信号投射到大脑皮层的初级体感区域。在下一节中，我们将重点关注精细觉系统。

来自触觉和本体感觉神经元的局部分支和上行分支，为体感信息从背根神经节进入脊髓提供了两条功能通路。局部分支可以激活调节运动输出的局部反射回路，而上行分支则将信息传递到大脑，在那里信息通过丘脑和大脑皮层进一步处理。

背根神经节细胞的中央轴突在脊髓中的终止方式形成了一个体表神经图谱。这种来自身体表面不同部位的输入在上行的体感通路中保持着高度有序的躯体分布，并在整个传递过程中不变。这种排列展示了神经组织的另一个关键原则：在任何特定水平上，组成神经回路的神经元通常按照系统的方式相互连接，并且在个体之间具有相似性。同样，连接神经系统不同层次和处理区域的纤维束也以高度组织化和固定的方式排列。

例如，进入骶骨区脊髓的轴突沿背柱靠近中线上行，而进入更高水平的轴突则逐渐向背柱的外侧排列。因此，在颈髓中，来自身体所有部位的轴突已经进入，来自下半身的感觉纤维位于背柱的内侧，而来自躯干、手臂、肩部，最后是颈部的纤维则逐渐占据外侧区域。在颈脊髓中，背柱的轴突分为两束：内侧的纤细束和外侧的楔形束（见图 4.1.1）。

图 4.2.4：来自四肢和躯干的体感信息通过两条上行通路传递至丘脑和大脑皮层。沿着从脊髓到大脑的神经轴的脑切片展示了将体感信息传递到大脑皮层的两条主要通路的解剖结构。这两条通路在到达脑桥之前是分开的，在那里它们并列分布。

背柱-内侧丘系系统（橙色）：触觉和肢体本体感觉信号通过大直径有髓神经纤维传递至脊髓和脑干，并沿该系统传递至丘脑。在脊髓中，触觉和本体感觉纤维分成两个分支：一个分支进入同侧脊髓灰质，另一个沿同侧背柱上行至延髓。来自背柱核的二级神经纤维穿过中线，沿对侧内侧丘系上行至丘脑，最终在外侧和内侧腹侧后核终止。这些丘脑神经元将触觉和本体感受信息传递给初级体感皮层。

前外侧系统（棕色）：疼痛、瘙痒、温度和内脏信息通过小直径有髓和无髓纤维传递至脊髓，并终止于同侧背角。这些信息通过脊髓内的神经元穿过中线，并沿对侧前外侧系统传递至脑干和丘脑。前外侧纤维中，一部分终止于脑干，形成脊髓网状束和脊髓中脑束；其余的纤维则形成脊髓丘脑束，继续向上行进。

躯体感觉的亚模态（如触觉、痛觉、温度觉和位置觉）通过终止于大脑不同区域的独立通路进行处理。以下以触觉亚模态的路径为例，说明这些并行通路的特殊性。

携带触觉信息的初级传入纤维进入同侧背柱，并向延髓上行。来自下半身的纤维在纤细束中运行，终止于纤细核，而来自上半身的纤维则在楔形束中运行，终止于楔形核。在这些核团中的神经元产生的轴突会穿过中线，沿着一个称为内侧丘系的长纤维束上行，最终到达丘脑（见图 4.1.1）。

与脊髓的背柱相似，内侧丘系的纤维也以体表的方式排列。由于携带感觉信息的纤维穿过中线到达大脑的对侧，因此大脑右侧接收来自身体左侧的感觉信息，反之亦然。内侧丘系的纤维终止于丘脑的一个特定区域，称为腹侧后外侧核（见图 4.1.1）。在这里，纤维继续保持它们的躯体分布，即：来自下半身的纤维在横向结束，而来自上半身的纤维则在中间终止。

4.3 丘脑是感觉受体和大脑皮层之间的重要纽带

丘脑是一个蛋形结构，构成了间脑的背侧部分。它包含一类称为丘脑中继细胞的兴奋性神经元，这些细胞负责将感觉输入传递到大脑皮层的初级感觉区域。然而，丘脑不仅仅是一个中继站，它还充当信息传递的守门人，根据生物体的行为状态来阻止或增强特定信息的传递。

大脑皮层的反馈投射终止于丘脑的一个特殊部分，称为丘脑网状核。该核围绕丘脑形成一层薄片状结构，主要由连接到中继细胞上的抑制性神经元构成，它并不向新皮层投射。除了接受来自新皮层的反馈投射外，网状核还接收来自离开丘脑前往新皮层的轴突的输入，从而使丘脑能够调节中继细胞对传入感觉信息的反应。

丘脑是一个经典示例，展示了大脑区域是如何由多个明确定义的核团组成的。目前已经识别出多达50个丘脑核团（见图 4.3.1）。其中一些核团接收特定感觉信息并投射到新皮层的特定区域。例如，腹侧后外侧核接收体感信息，其轴突投射到初级体感皮层（见图 4.1.1 和 4.3.1）。来自视网膜神经节细胞的投射终止于外侧膝状体核（见图 4.3.1），该核的神经元随后将信息投射到视觉皮层。此外，丘脑的其他部分还参与了运动功能，它们将来自小脑和基底神经节的信息传递至额叶运动区域。来自丘脑的轴突在辐射冠中行进，这是一条大的纤维束，承载了大部分进出大脑半球的轴突。通过与额叶和海马体的联系，丘脑可能在记忆等认知功能中起到重要作用。一些核团可能与注意力相关，并广泛投射到不同的大面积皮层区域。

丘脑的细胞核常根据其在内髓板中的位置分为四组：前侧、内侧、腹外侧和后侧（见图 4.3.1），内髓板是贯穿丘脑的一种片状纤维束。内侧核团位于髓内板的内侧，而腹外侧核团和后侧核团位于外侧。在丘脑的喙极，内髓板分裂并包围前部，而丘脑尾极则主要由后组核团占据，特别是以枕核为主。内髓板中也分布着多个神经元群，统称为内髓板内核。

图 4.3.1：丘脑的主要结构。丘脑是感觉信息从外周受体传递到新皮层的关键中继站。体感信息从背根神经节传递至丘脑腹后外侧核，然后再传递到初级体感皮层。同样，来自视网膜的视觉信息传递至外侧膝状体核，再传递至枕叶初级视觉皮层。除嗅觉外，每个感觉系统都在丘脑的不同区域内经历类似的处理步骤。

前组的主要输入来自下丘脑的乳头体核和海马结构的前下托。尽管其具体功能尚未完全明确，但由于其连接关系，推测它与记忆和情感有关。前组主要与扣带回和额叶皮层区域相互连接。

内侧组主要由内侧核构成，这是一类大的丘脑核，分为三个部分，每个部分都与额叶皮层的特定区域相连。内侧核接收来自基底神经节、杏仁核和中脑部分的输入，主要参与记忆和情绪处理。

腹外侧核根据其在丘脑中的位置命名。腹侧前核和腹侧核对运动控制至关重要，它们将来自基底神经节和小脑的信息传递至运动皮层。腹侧后核负责将体感信息传递至新皮层。正如前文所述，腹后外侧核传递来自脊髓束的信息，而腹后内侧核则通过三叉神经（第五对颅神经）将面部信息传递至脑干。

后组包括内侧和外侧膝状体核、外侧后核和枕核。内侧膝状体是听觉系统的一部分，其按音调组织来处理输入的声音频率，并将听觉信息传递至颞叶颞上回的初级听觉皮层。外侧膝状体接收来自视网膜的信息，并将其传递至枕叶的初级视觉皮层。在人类大脑中，枕骨发育不成比例地扩大，尤其是在与顶叶、枕叶和颞叶皮层联合区域的扩展相对应时，其发育显得尤为突出。枕核至少分为三个亚区，并与顶叶、颞叶、枕叶的广泛区域以及与视觉相关的上丘和其他脑干核团广泛互连。

如前所述，丘脑不仅向新皮层发送前馈投射，还接收来自新皮层的广泛反馈输入。例如，在外侧膝状核中，来自视觉皮层的反馈突触实际上超过了它从视网膜接收到的突触数量！这种反馈机制在感觉信息处理中发挥着重要的调节作用，尽管其确切功能尚未完全明确。尽管反馈信号主要来自被双眼激活的皮层神经元，但外侧膝状体核中的神经元仅对来自单眼的信息作出反应，表明它们的活动主要由来自视网膜的输入驱动，而不是皮层反馈，尽管后者在数量上占优。丘脑中大多数核团都接收到类似的显著皮层返回投射，这种投射的功能是神经科学中尚未解开的谜团之一。

到目前为止描述的丘脑核团被称为中继核团（或特定核团），因为它们与大脑皮层的特定部分有着明确且选择性的关系。另一些被称为非特异性核团的丘脑核团则投射到多个皮层和皮层下区域。这些非特异性核团位于丘脑的中线核或内髓层核中。最大的中线核包括室旁核、脑旁核和连结核；而内髓板内核的主要细胞群是中央核。这些核团投射到内侧颞叶结构，如杏仁核和海马体，也投射至部分基底神经节。它们从脊髓、脑干和小脑接收输入，被认为在皮层觉醒的调节中起到作用。

丘脑是感觉处理层次结构中的一个重要环节，绝非简单的被动中继站。它是一个复杂的大脑区域，进行着大量的信息处理（见图 4.1.1）。例如，腹侧后外侧核的体感信息输出受到四种类型的处理：（1）核内的局部处理；（2）来自脑干的输入调节，如去甲肾上腺素能和血清素能系统；（3）来自网状核的抑制性输入；（4）来自新皮层的调节反馈。