造血是所有血细胞形成的过程。在成年人中，骨髓是造血的主要部位，并且骨髓中可以不断产生、分化所有血细胞类型（从淋巴细胞到粒细胞再到红细胞）。成年骨髓每小时产生几亿白细胞（主要是嗜中性粒细胞）以及约100亿红细胞。

第2章简要介绍了白细胞，包括淋巴样细胞和髓样细胞。如上图所示，本章介绍它们从干细胞到祖细胞再到成熟细胞的发育过程。第13章描述了淋巴细胞的生成和成熟的淋巴器官的结构和功能。淋巴细胞从淋巴生成器官（主要是人体的骨髓和胸腺）移动到脾脏，在淋巴结，皮肤，粘膜等遇到抗原的过程，称为淋巴细胞再循环或淋巴细胞运输和归巢。第13章还解释了淋巴细胞在不同组织中循环和归巢的方式，以及细胞粘附分子在这些过程中的重要作用。

造血可分为三个主要部分，每个部分涉及不同类型的细胞，包括干细胞，祖细胞和成熟细胞（Fig 12.1）。造血干细胞（HSCs）具有多能性并能够自我更新，它们可产生所有的血细胞类型（谱系）。造血干细胞不表达细胞谱系特异性的标记蛋白，例如T细胞上的CD3或B细胞上的CD19，但它们会表达CD34的蛋白，可以利用CD34对其进行重编程以用于干细胞移植（BOX 12.1）。

造血干细胞在胚胎发育过程中迁移到胎儿肝脏和骨髓。在这些组织中，它们被大量的生长因子进一步诱导分化。这些生长因子中包括集落刺激因子-CSFs。特定的集落刺激因子可诱导特定细胞谱系的分化，这将在后面进行讨论。

在不同生长因子（包括CSF）的作用下，造血干细胞发育成为祖细胞（见Fig 12.1）。祖细胞不如造血干细胞原始，它们倾向于沿着特定细胞谱系发育。祖细胞不能补充干细胞。在生长因子的影响下，可形成两种独立的免疫系统祖细胞：淋巴样祖细胞和髓样祖细胞。由这些祖细胞可产生完全分化成熟的免疫细胞，例如T细胞（见Fig 12.1）。

Fig 12.1 造血的三个主要阶段。BCR，B细胞受体；HSC，造血干细胞；TCR，T细胞受体

Fig 12.2描述了来源于共同淋巴祖细胞(CLP)的B细胞和T细胞的发育过程。T淋巴细胞前体(胸腺细胞)发育的初始阶段受到细胞因子白细胞介素-7(IL-7)的影响，而B细胞前体细胞的发育则不会。IL-7是由骨髓中的非淋巴基质细胞产生和释放的。IL-7是受X连锁严重联合免疫缺陷(BOX 12.2)影响的几种细胞因子之一。大多数T淋巴细胞在胸腺中，由骨髓的胸腺细胞前体细胞发育而来(第13章和第15章)，大部分B淋巴细胞在骨髓中发育(第13章和第14章)。自然杀伤(NK)细胞的发育途径尚未明确。NK细胞是先天免疫系统的一部分；它们在病毒和肿瘤免疫中的作用将在第34章进一步描述。

Fig 12..2 淋巴样细胞谱系的发展概况。IL，白细胞介素；NK，自然杀伤细胞

淋巴样细胞产生抗体，表达免疫球蛋白作为抗原特异性受体，同时还表达其他几个重要分子（如主要组织相容性复合体MHC-II类分子和共受体分子CD19）。从形态上看，淋巴样细胞有大的细胞核，周围有比较小的胞质边缘。除了产生抗细胞外感染的抗体外，还可以充当抗原呈递细胞（APCs）。它们可能被抗原刺激形成更大的细胞-浆细胞（见Fig 2.5B），浆细胞的胞浆较多，内质网较广泛，抗体分泌能力比较强。

从形态上看，T细胞类似于未受到刺激的B细胞（见Fig 2.5）。即大细胞核、少量胞浆的小淋巴细胞。它们可以被抗原刺激成为具有更多细胞质和细胞器的淋巴母细胞。T细胞由两个主要的子集组成：CD4+辅助细胞和CD8+细胞毒性T淋巴细胞（第15章）。它们表达抗原特异性T细胞受体，这些特异性的T细胞受体是病毒感染和其他细胞内感染的抗原特异性保护的主要支撑。

NK细胞也属于淋巴样细胞范畴，它们源自共同的淋巴细胞样细胞前体，与其他淋巴样细胞共享生长因子（IL-2和IL-7），在显微镜下外观也比较相似（见Fig 2.4）。但是，与T细胞和B细胞不同，NK细胞不会重新排列受体基因。它们是先天免疫系统的一部分，可以杀死一些病毒感染的细胞和某些肿瘤细胞（第22章）。NK细胞携带有一些受体，这些受体可以与感染细胞或者其它一些细胞表面的分子特异性结合（如表达肿瘤特异性抗原的细胞），此外在启动辅助性T细胞（如TH1）对细胞内病原体的反应中也可发挥作用。

NK细胞与一种新发现的细胞，即先天淋巴样细胞密切相关。像NK细胞一样，这些先天性淋巴样细胞与传统淋巴细胞有很多相似之处，但没有重排受体基因。它们还可以启动针对不同类型病原体的特异性免疫反应。

Fig 12.3描绘了其他主要白细胞、粒细胞及单核巨噬细胞谱系的主要发育阶段。这些细胞源自产生红细胞和血小板的普通骨髓祖细胞（CMP）。不同生长因子的组合作用可以激活各种不同的分化途径。促红细胞生成素可刺激红细胞的发育，CSF-粒细胞-巨噬细胞CSF（GM-CSF），粒细胞CSF（G-CSF）和单核细胞巨噬细胞CSF（M-CSF））可刺激骨髓单核祖细胞的发展，最终诱导中性粒细胞，单核细胞，巨噬细胞和树突状细胞的产生（DC；Fig 12.4）。各种特定的CSF细胞因子组合对于每种髓样细胞类型的分化都是必需的。

Fig 12.3 髓系细胞谱系的发展概况。CSF，集落刺激因子；G，粒细胞；GM，粒-巨噬细胞；IL，白细胞介素；M，巨噬细胞。

中性粒细胞表现出吞噬和细胞毒活性，并响应趋化因子迁移至炎症和感染部位。它们寿命较短，半衰期约为6h。成年人每天产生约10¹¹个中性粒细胞。它们既包含初级颗粒（包含溶酶体酶，如髓过氧化物酶和弹性蛋白酶）和次级颗粒（包含溶菌酶，胶原酶等）。这些细胞称为多形核中性粒细胞（PMN），因为它们的细胞核有2至5个叶。在第21章中将进一步讨论了它们作为先天免疫第一道防线抵抗细菌感染的的作用。在BOX 12.3中讨论了它们在G-CSF影响下的发育。

成熟的肥大细胞中有大颗粒，可染成紫色。这些颗粒含有肝素和组胺。肥大细胞在其细胞表面表达某些免疫球蛋白Fc区的特异性受体（即FcRγ和FcRε）。这些细胞在变态反应中起重要作用（请参阅第26章），并通过其免疫球蛋白E（IgE）的受体被激活以释放上述物质。

嗜酸性粒细胞（见Fig 2.5）的特征是细胞核有两个或三个裂片。它们具有包含肝素以及过氧化物酶和其他水解酶的大颗粒。嗜酸性粒细胞具有吞噬和细胞毒活性，并表达Fc受体，特别是FcRγ和FcRε，还可以抵抗某些寄生虫感染，特别是蠕虫感染（第21章）。

单核细胞（见Fig 2.5）是最大的血细胞。它们含有许多颗粒，核呈小叶状，具有吞噬作用和杀菌活性，并可发挥抗体依赖性的细胞介导的细胞毒作用（ADCC；第21章）。单核细胞可从血液中迁移到组织中成为组织巨噬细胞，如肝脏的库普弗细胞(Kupffer)。他们表达单核细胞-巨噬细胞的标记蛋白CD14。此外，巨噬细胞在抗原加工和呈递中也可发挥重要作用，因此在先天和特异性免疫中均扮演着重要角色。

DC（见Fig 2.5）是形状不规则的细胞，具有许多分支状突起。DC的两种主要类型是经典DC（cDC）和浆细胞样DC（pDC）。cDC和pDC与巨噬细胞的来源相同，都来自于的骨髓单核祖细胞（见Fig 12.4）。DC迁移到皮肤等组织，在其中扮演前哨角色。这些细胞有时被称为朗格汉斯细胞(Langerhans cells)。在感染的情况下以及细胞因子的影响下，它们可以成熟并迁移到淋巴器官呈递抗原，激活T细胞从而形成保护性的适应性免疫应答。

Fig 12.4 单核-巨噬细胞谱系的发展概况。CSF，集落刺激因子；G，粒细胞；GM，粒-巨噬细胞；IL，白细胞介素；M，巨噬细胞；TNF，肿瘤坏死因子

DC在将抗原呈递给T细胞方面具有特殊作用如第10章的BOX中所述。此外，cDC分泌IL-12，可激活T细胞的TH1亚型，而pDC可分泌抗病毒细胞因子干扰素-α。